ТЕМА 2 ОДНОКЛЕТОЧНЫЕ ОРГАНИЗМЫ. ПЕРЕХОД К БАГАТОКЛІТИННОСТІ

§16. ОДНОКЛЕТОЧНЫЕ ГРИБЫ – ДРОЖЖИ

Вспомните строение и функции клеточной оболочки у клеток растений. Что такое биотехнология?

Какие организмы называют грибами? Вы уже знаете, что грибы объединяют в отдельную группу. Позже мы подробнее рассмотрим особенности строения, процессов жизнедеятельности и разнообразие этих организмов. Теперь лишь вспомним, что грибы, в отличие от растений, не способны к фотосинтезу. Они могут потреблять только растворы органических веществ. Клетка грибов имеет плотную клеточную оболочку подобно клеткам растений. В ее состав входит особый углевод - хитин.

Интересно знать, что углевод хитин также входит в состав покровов насекомых.

Рассмотрите рисунок 65, А. Большинство грибов имеет тело в виде отдельных нитей. Их совокупность называют грибницей.

Рис. 65. А. Схема строения шапинкового гриба: обратите внимание на грибные нити (1), расположенные в почве.

Бы. Строение клетки дрожжей:

1 - клеточная оболочка;

2 - цитоплазма; 3 - вакуоля

3 клеточным соком; 4 - ядро

Среди грибов есть как многоклеточные, так и одноклеточные. На этом уроке мы ознакомимся с одноклеточными представителями грибов - дрожжами. В отличие от большинства грибов, они не образуют грибных нитей. Клетки дрожжей имеют шаровидную или овальную форму (рис. 65, Б).

Дрожжи могут жить в водоемах, а на суше предоставляют преимущества местам, богатым на углеводы. Это может быть поверхность плодов и листьев, нектар цветков и тому подобное. Немного представителей дрожжей случается в почве. Наиболее известные среди дрожжей - сахарные, или пекарские, дрожжи.

Рис. 66. Процесс почкования у дрожжей:

1 - материнская клетка; 2 - образование почки (а); 3 - цепочки клеток

Размножаются сахарные дрожжи так называемым почкованием (рис 66). При этом от материнской клетки отделяется более мелкая дочерняя бутон. В других представителей дрожжей возможно размножение путем деления клетки пополам.

При благоприятных условиях (повышенная температура, достаточное количество сахаров, кислорода) пекарские дрожжи способны так быстро брунькуватись, что образуют цепочки клеток. Клетки в таких цепочках не держатся довольно крепко. Поэтому они легко могут отделяться друг от друга. Каждая материнская клетка может дать начало 20-30 почкам.

Каково значение дрожжей в природе и жизни человека? Дрожжи с давних времен человек использовал для выпекания хлеба. Археологические исследования показали, что в Древнем Египте сахарные дрожжи использовали при выпечке хлеба еще более 4500 лет назад.

Тесто, в котором применены дрожжи, становится рыхлым и приобретает приятных вкусовых качеств. Благодаря чему? В процессе жизнедеятельности дрожжей выделяется углекислый газ. Пузырьки этого газа поднимают тесто и делают его рыхлым и мягким.

Интересно знать, что пивные дрожжи богаты на витамины. Как вы знаете, витамины необходимы для нормального роста и развития нашего организма. Препараты из сухих пивных дрожжей можно купить в аптеках. Такие же витаминные препараты на основе дрожжей используют и для домашних животных.

Определенные виды дрожжей человек использует для изготовления пищевых добавок, богатых на белки. Дрожжевые добавки используют при изготовлении кормов для животных. Это так называемые кормовые дрожжи. Некоторые виды дрожжей применяют для очистки загрязненных нефтью водоемов.

Интересно знать, что в последнее время определенные культуры дрожжей используют для получения современного недорогого биологического топлива. Его изготавливают из растительного материала - соломы или отходов деревообрабатывающей промышленности.

В нашем организме, в частности кишечника, обычно обитают дрожжи рода Кандида и не наносят ему вреда. Но в случае массового размножения они могут вызвать заболевания у людей с ослабленной иммунной системой. Например, за длительного употребления антибиотиков. Такое заболевание носит название молочница. При этом поражаются ногти, слизистые оболочки рта и других органов. Эффективным средством для профилактики размножения грибов рода Кандида в кишечнике является регулярное употребление йогуртов и других молочнокислых продуктов, которые содержат полезные для нашего организма бактерии.

ОБОБЩИМ ЗНАНИЯ

Дрожжи - это одноклеточные грибы. их клетки имеют овальную или шаровидную форму. Они не образуют грибных нитей.

Дрожжи предпочитают средам с высоким содержанием сахара: поверхности плодов и листьев, нектара цветков и тому подобное.

Размножаются дрожжи почкованием.

Сахарные дрожжи широко применяют в хлебопекарной промышленности.

Пополните свой биологический словарь: грибница, дрожжи, почкование.

ПРОВЕРЬТЕ ПОЛУЧЕННЫЕ ЗНАНИЯ

Выберите один правильный ответ

1. Сахарные дрожжи размножаются: а) делением пополам; б) почкованием; в) спорами.

2. В клетках сахарной дрожжей клеточная оболочка: а) есть; б) нет.

Дайте ответ на вопрос

1. В каких отраслях хозяйства человек использует дрожжи?

2. Какой вред дрожжи могут наносить человеку?

Подумайте. Почему дрожжевое тесто надо держать в теплом месте?

Которые утратили мицелиальное строение, потому что средами их обитания стали субстраты жидкой или полужидкой консистенции, содержащие в большом количестве органические вещества. В группу дрожжевых грибов входят 1500 видов, которые принадлежат к классам базидиомицетов и аскомицетов.

В природе дрожжи широко распространены и обитают на субстратах, богатых сахарами, питаясь нектаром цветов, соками растений , мертвой фитомассой, т.д. Дрожжевые грибы могут жить в почве и воде, в кишечнике животных.

Дрожжи – это грибы, которые живут в течение всего или большей части жизненного цикла в форме отдельных одиночных клеток. Размеры дрожжевых клеток составляют в среднем от 3 до 7 мкм в диаметре, но встречаются некоторые виды, клетки которых могут достигать 40 мкм. Дрожжевые клетки неподвижны и имеют овальную форму. Хотя мицелия дрожжи не образуют, у них отмечаются все признаки и свойства грибов. Дрожжевые грибы представляют собой органотрофные эукариоты с абсорбционным видом питания. Эти грибы используют органические вещества для получения углерода и необходимой для жизнедеятельности энергии. Для дыхания дрожжам нужен кислород, но при отсутствии его доступа многие виды факультативных анаэробов дрожжевых грибов получают энергию в результате брожения с образованием спиртов. Брожение дрожжей приостанавливается или прекращается совсем, если кислород начинает поступать к сбраживаемому субстрату, так как дыхание – более эффективный процесс для получения энергии. Но если в питательной среде концентрация сахаров очень велика, то даже при доступе кислорода процессы дыхания и брожения осуществяются одновременно. К условиям питания дрожжевые грибы очень требовательны. В анаэробной среде дрожжи усваивают только глюкозу, тогда как в аэробной они могут использовать в качестве источников энергии также углеводороды, жиры, ароматические соединения, органические кислоты, спирты.

Рост и размножение дрожжей происходит с огромной скоростью, провоцируя при этом характерные изменения в окружающей среде. Так, благодаря процессу спиртового брожения, дрожжи получили широкое распространение во всем мире. Считается, что дрожжи являются самыми древними из растений, культивируемых человеком. Размножение дрожжей осуществляется почкованием (делением). Возможен и половой путь размножения. При этом образовавшаяся зигота трансформируется в «сумку», в которой заключены 4-8 спор. В одноклеточном состоянии дрожжи способны осуществлять вегетативное размножение. Так, могут почковаться споры или зиготы. Разделение дрожжей на группы (классы Ascomycetes или Basidiomycetes) основано на способах их полового размножения. Существуют виды дрожжей, не имеющие полового размножения. Их ученые включили в класс несовершенных грибов (Fungi Imperfecti, или Deuteromycetes).

Определенные виды дрожжей издревле используются человеком при изготовлении вина, пива, хлеба, кваса, при промышленном производстве спирта, т.д. Некоторые виды дрожжей применяют в биотехнологии, благодаря их важным физиологическим особенностям. В современном производстве используя дрожжи, получают пищевые добавки, ферменты, ксилит, очищают воду от загрязнения нефтью. Но есть и отрицательные свойства дрожжей. Некоторые виды дрожжей способны вызывать у людей заболевания, так как являются факультативными, или условно патогенными микроорганизмами. К таким заболеваниям относятся кандидоз, криптококкоз, питириаз.

Царство грибов - одно из самых необычных и впечатляющих в мире живой природы. Разнообразие этих организмов действительно впечатляет, а их свойства достойны внимательного изучения. С некоторыми их видами люди сталкиваются каждый день, даже не задумываясь о том, что это грибы. Именно на таких разновидностях и стоит остановиться поподробнее.

Какими бывают грибы?

У этого царства есть сложная классификация. Большинство людей под грибами понимает лишь один их вид, основной - шляпочный. К нему относятся как съедобные, так и ядовитые варианты - шампиньоны, трюфели, боровики, лисички, мухоморы, поганки и множество других.

Другим, еще более интересным видом, являются плесневые грибы. Они отличаются микроскопическими размерами, из-за которых плодовые тела и грибницу практически невозможно заметить невооруженным глазом. Но вообще увидеть их совсем не сложно - достаточно оставить во влажном месте кусок хлеба, и уже скоро на нем появится знакомый всем пушистый налет. Это и есть плесневые грибы, а именно - сапрофиты, несъедобный вид, часто распространяющийся по фруктам, овощам, почве и стенам сырых темных помещений.

Третий вид - дрожжи. Они известны человеку с давних пор и распространены так же, как и плесневые грибы. Например, именно им люди обязаны существованием хлеба, пива, вина и кваса. Плесневые грибы и дрожжи одинаково хорошо размножаются в повседневной для человека среде, но, в отличие от первых, предпочитающих сырость и полумрак, вторые нуждаются в сахаре. Но есть и общее - дрожжи также невозможно рассмотреть в деталях без микроскопа. На сегодняшний день человеку известно 1500 их разновидностей.

Дрожжевые грибы

Такой вид отличается от всех прочих тем, что утратил классическую для царства мицелиальную структуру. Дрожжи живут в жидкой или полужидкой среде, наполненной органическими веществами. Они существуют в виде делящихся или почкующихся клеток. Такое строение позволяет им иметь максимально высокую скорость обмена веществ, поэтому они могут быстро расти и размножаться. Несмотря на то что плесневые грибы и дрожжи кажутся схожими из-за своих микроскопических размеров, у первых все же есть мицелий и все характерные особенности, в то время как последние составляют одну клетку. Интересна история происхождения названия такой разновидности. Слово «дрожжи» связано с дрожью, которую можно заметить на забродившем сусле или поднимающемся тесте.

Особенности плесневых грибов

Данная разновидность сохраняет большинство свойств шляпковых видов. При этом они отличаются микроскопическими размерами. Плесневые грибы образуют тончайший разветвленный мицелий, от которого не отделяются крупные плодовые тела. Они были первыми обитателями планеты Земля, на которой появились более двухсот миллионов лет назад. Мицелий плесневого гриба развивается практически во всех условиях в природе, независимо от наличия пищи и особенностей среды обитания. Громадные колонии моментально возникают при наличии влажности и достаточно высокой температуры.

Виды плесневых грибов очень многочисленны, но у них есть общие черты - основой служит мицелий, а тонкие ветвящиеся нити размещаются прямо внутри пораженной поверхности. В отличие от дрожжей, они размножаются половым или вегетативным путем. Клетка плесневого гриба не составляет всего его тело. Впрочем, это не мешает им распространяться с огромной скоростью.

Самые известные плесневые грибы

Некоторые из представителей царства важнее для человечества, чем другие. Это плесневые грибы пеницилл, представляющие собой зеленые пятна, разрастающиеся на растительных субстратах и обычных пищевых продуктах. Из них продуцируется антибиотик под названием пенициллин, который был первым в мире антибактериальным препаратом. Его изобретение изменило мир медицины. И плесневые грибы, и бактерии могут приносить вред человеческому здоровью. Но разновидность под названием пеницилл может спасать жизни, чем и заслужила свою широчайшую известность.

Класс фикомицетов

Одним из самых распространенных видов являются Phycomycetes, или плесневые грибы мукор. В данном семействе насчитывается более трехсот разновидностей. Самыми распространенными являются три: Mucor, Thamnidium и Rhizopus. Строение плесневых грибов мукор отличается тем, что их мицелий часто состоит из одной разветвленной клетки. От нее отходят воздушные шарообразные гифы, наполненные множеством спор. Распространение мукоровых происходит легко и быстро на многих видах субстрата, за исключением молочных продуктов, и прекращается лишь при температурах, которые ниже -8 градусов по Цепьсию.

Класс аскомицетов

Именно к этому семейству относятся грибы пеницилл, а также некоторые другие, к примеру, рода Aspergillus. Иначе этот класс называют сумчатыми. В то время как плесневые грибы мукор образуют примитивный одноклеточный мицелий, аскомицеты отличаются более сложной структурой, которая быстро образует отдельные друг от друга колонии, разрастающиеся по субстрату. На ней моментально формируются споры, которым плесень и обязана своим пушистым видом серовато-зеленого цвета. При изучении в микроскоп причины названия становятся очевидны - строение плесневых грибов включает длинные цепочки конидий, содержащих споры, которые и образуют кисточку или сумку. Идеальными условиями для развития являются сырость и плохая вентиляция при температуре, близкой к 0 градусов по Цельсию.

Отличие Aspergillus от Penicillum

Находящиеся в одном семействе, эти плесневые грибы похожи по внешнему виду. У них бесцветный мицелий с цветными конидиями шаровидной формы, как правило, они отличаются серовато-синим или серо-зеленым оттенком, реже с желтым подтоном. Тем не менее, роль плесневых грибов aspergillus заметно отличается. В то время как пенициллин служит важным компонентом лекарственных средств, в родственном пеницилловым виде содержатся вещества, вызывающие порчу молочных или мясных продуктов.

Несовершенные грибы

Этот класс изучен не столь широко, как описанные выше. Несовершенные виды плесневых грибов размножаются отличным от полового способом, неизвестным в деталях. Их отличает септированный мицелий с гроздевидными спорами темной окраски. Из-за этого поражение такими грибами образует черные бархатистые пятна. Подобная плесень хорошо развивается при низких температурах и отличается большой зоной поражения - при появлении на мясе она проникает глубоко в мышечную ткань. Именно эти грибы могут приводить к внутреннему плесневению, портят масло, сыр, яичные продукты.

Молочная плесень

Грибы разновидности Oidium lactis напоминают своим строением дрожжевые. У них белый септированный мицелий с отделенными спорами в виде одиночных клеток. Питание плесневых грибов этого вида включает разнообразные молочные продукты. Их появление проявляется в виде пушистого налета белого цвета, который может покрывать поверхность сметаны, простокваши или творога. Плесень снижает их кислотность, отчего продукт портится. Некоторые ученые относят их к дрожжам в силу простоты клеточных цепочек и войлокообразного мицелия.

Плесень, которая размножается в холодильнике

Поражать продукты, которые хранятся при достаточно низкой температуре, могут несколько разновидностей грибов. В первую очередь это Botrytis, отличающийся стелющимся мицелием войлокообразного вида, с бесцветными конидиями, появляющимися пучками. К плесневым грибам относят также те, что отличаются коричневыми или оливковыми конидиеносцами. Подобный вид развивается в холодильнике при температуре ниже 5 градусов по Цельсию и поражает разнообразные продукты. Другим опасным для еды видом является Alternaria. К ним относят грибы с грушевидными или заостренными конидиями бурого или оливкового цвета. Такая плесень может поражать не только охлажденное, но и замороженное мясо, а также масло и другие продукты питания.

Класс Фома

Эти плесневые грибы отличаются от всех прочих оригинальным строением. Они не образуют наружного мицелия и чаще всего развиваются внутри субстрата, проходящего процесс гниения. Для размножения плесневые грибы Phoma используют короткие конидиеносцы с переплетенными гифами, окружающими их, как оболочку.

Как плесень воздействует на человеческий организм?

Далеко не все виды грибов так полезны для человечества, как пеницилловые. Чаще дело обстоит совсем наоборот, и появление плесени является недобрым знаком. Прежде всего, ее споры очень негативно воздействуют на слизистые оболочки организма, вызывая иммунные реакции. Это один из самых сильных аллергенов, и у людей с определенными проблемами в этой области гарантировано будет дискомфорт при малейшем контакте с плесенью. И дело не только в кратковременной реакции - со временем все может закончиться серьезными заболеваниями. В домах, пораженных плесневыми грибами, заболевают астмой восемь из десяти жильцов. Цифра весьма впечатляющая. И это далеко не все возможные проблемы.

Если возникла такая проблема, необходимо как можно скорее задуматься о способах уничтожения грибов. Для этого следует воспользоваться специальным антисептиком, который можно приобрести в магазине стройматериалов. Работать с ним необходимо максимально осторожно, изучив инструкцию по применению. Кроме того, перед началом борьбы с плесенью стоит осмотреть, насколько глубоко поражена поверхность. Иногда зараженный предмет лучше выкинуть. Если же поражение не так уж масштабно, можно приступать к действиям. В первую очередь обратите внимание на антисептическую грунтовку. Она не только уничтожит плесень, но и предотвратит ее повторное появление. Использовать такое средство достаточно просто, чаще всего не нужно даже разбавлять водой. Рекомендуется только очистить поверхность перед обработкой.

Если возможности или желания искать специальное средство нет, стоит обратиться к домашним способам. Например, отличным вариантом может оказаться отбеливатель. Содержащийся в нем гипохлорит натрия убивает не только плесень, но и ее споры. Отбеливатель идеально подойдет для случаев, когда нужно очистить плитку в ванной, пол или стекло. Но для других предметов он может быть опасен - многие вещи теряют цвет или портятся от такой обработки. К тому же, отбеливатель достаточно токсичен, поэтому использовать его стоит только в помещении, которое хорошо проветривается, вооружившись защитными резиновыми перчатками.

Менее опасен в таких случаях уксус. Он не настолько токсичен, поэтому его можно использовать без опасений. Использовать уксус стоит с помощью распылителя или смачивая в нем тряпку и протирая пораженную плесенью поверхность.

Тем, у кого в арсенале не найдется такого средства, подойдет перекись водорода. Ее можно купить в любой аптеке, она не опасна для здоровья и не отличается едким запахом. С помощью перекиси можно справиться с плесенью на самых разных поверхностях, но необходимо учитывать ее отбеливающий эффект, который может быть опасен для тканей или красок.

Для твердых поверхностей вроде плитки и стекла также подойдет нашатырный спирт. Достаточно в равных пропорциях смешать его с водой и распылить смесь по всей зараженной области, а через несколько часов промыть ее водой.

Самым безопасным средством станет пищевая сода. Она не навредит ни членам семьи, ни домашним животным. Для борьбы с плесенью чайная ложка соды растворяется в стакане воды, после чего смесью можно опрыскивать пораженные поверхности. Смывать раствор необязательно - он будет профилактическим средством.

Представителями одноклеточных грибов являются, например, дрожжи .

Дрожжевых грибов известно около 500 видов. Дрожжевые грибы встречаются в природе на поверхности растений, в нектаре цветков, на плодах, в сокоистечениях деревьев, в почве. Они не образуют типичного мицелия. Эти микроскопические грибы состоят из одной клетки, имеющей форму шарика. Размножаются дрожжи почкованием: на теле гриба образуется выпячивание (как почка), которое увеличивается, отделяется от материнского организма (почкуется) и ведёт самостоятельный образ жизни. Почкующиеся клетки дрожжей похожи на ветвящиеся цепочки.

С давних пор человек использует дрожжи для приготовления хлеба.

Дрожжи быстро растут, что определяется необычайно высокой скоростью их обмена веществ. При этом они значительно изменяют химический состав окружающей среды. Наиболее известный процесс, который они осуществляют, – спиртовое брожение. Дрожжи питаются сахаром, превращая его в спирт. При этом выделяется углекислый газ, который способствует подниманию теста, делают его лёгким и пористым.

Некоторые дрожжевые грибы люди используют в пивоварении, виноделии и как белковый корм в животноводстве.

Аскомицетные и базидиомицетные дрожжи

Различить дрожжи, принадлежащие к разным отделам грибов, можно как по характеристикам их жизненного цикла, так и без его наблюдения, только по признакам аффинитета. К ним относится:

• синтез каротиноидов (встречается только у базидиомицетных дрожжей);
• тип убихинонов (с 5-7 изопреноидными остатками у аскомицетных и с 8-10 у базидиомицетных, хотя есть исключения);
• тип почкования (см. раздел жизненный цикл);
• содержание ГЦ пар в ДНК (26-48 % у аскомицетных, 44-70 % у базидиомицетных);
• наличие фермента уреазы (характерна за несколькими исключениями только базидиомицетным) и др.

Особенности метаболизма дрожжей

Дрожжи являются хемоорганогетеротрофами и используют органические соединения как для получения энергии, так и в качестве источника углерода. Им необходим кислород для дыхания, однако при его отсутствии многие виды способны получать энергию за счёт брожения с выделением спиртов (факультативные анаэробы). В отличие от бактерий, среди дрожжей нет облигатных анаэробов, гибнущих при наличии кислорода в среде. При пропускании воздуха через сбраживаемый субстрат дрожжи прекращают брожение и начинают дышать (поскольку этот процесс эффективнее), потребляя кислород и выделяя углекислый газ. Это ускоряет рост дрожжевых клеток (эффект Пастера). Однако даже при доступе кислорода в случае высокого содержания глюкозы в среде дрожжи начинают её сбраживать (эффект Кребтри).

Клетки пекарских дрожжей, флюоресцентная микроскопия.

Дрожжи достаточно требовательны к условиям питания. В анаэробных условиях дрожжи могут использовать в качестве источника энергии только углеводы, причём в основном гексозы и построенные из них олигосахариды. Некоторые виды (Pichia stipitis, Pachysolen tannophilus, Phaffia rhodozyma) усваивают и пентозы, например, ксилозу. Виды Schwanniomyces occidentalis и Saccharomycopsis fibuliger способны сбраживать крахмал, вид Kluyveromyces fragilis - инулин. В аэробных условиях (при наличии кислорода) круг усваиваемых субстратов шире: помимо углеводов усваиваются также жиры, углеводороды, ароматические и одноуглеродные соединения, спирты, органические кислоты. Гораздо больше видов способно использовать пентозы в аэробных условиях. Тем не менее, сложные соединения (лигнин, целлюлоза) для большинства дрожжей (за исключением некоторых видов рода Trichosporon, проявляющих целлюлолитическую активность) недоступны.

Источниками азота для всех дрожжей могут быть соли аммония, примерно половина видов имеет нитратредуктазу и может усваивать нитраты. Пути усвоения мочевины различны у аскомицетовых и базидиомицетовых дрожжей. Аскомицетовые сначала карбоксилируют её, затем гидролизуют, базидиомицетовые - сразу гидролизуют ферментом уреазой.

Для практического применения важны продукты вторичного метаболизма дрожжей, выделяемые в малых количествах в среду: сивушные масла, ацетоин (ацетилметилкарбинол), диацетил, масляный альдегид, изоамиловый спирт, диметилсульфид и др. Именно от них зависят органолептические свойства полученных с помощью дрожжей продуктов.

Распространение дрожжей

Места обитания дрожжей связаны преимущественно с субстратами, богатыми сахарами: поверхностями плодов и листьев (где дрожжи питаются прижизненными выделениями растений), нектаром цветов, раневыми соками растений, мёртвой фитомассой и т. д. Дрожжи распространены также в почве (особенно в подстилке и органогенных горизонтах) и природных водах. Дрожжи (роды Candida, Pichia, Ambrosiozyma) постоянно присутствуют в кишечнике и ходах ксилофагов (питающихся древесиной насекомых), богатые дрожжевые сообщества развиваются на листьях, поражённых тлёй. Представители рода Lypomyces являются типичными почвенными обитателями.

Жизненный цикл дрожжей

Отличительной особенностью дрожжей является способность к вегетативному размножению в одноклеточном состоянии. При сопоставлении с жизненными циклами грибов это выглядит как почкование спор или зиготы. Многие дрожжи также способны к реализации полового жизненного цикла (его тип зависит от аффинитета), в котором могут быть и мицелиальные стадии.

У некоторых дрожжеподобных грибов, образующих мицелий (роды Endomyces, Galactomyces, Arxula, Trichosporon), возможен распад мицелия на клетки (артроспоры). У родов Arxula и Trichosporon артроспоры после образования начинают почковаться. У грибов рода Trichosporon внутри клеток мицелия также образуются вегетативные эндоспоры.

14 ..

4.4 Дрожжи. Их формы, размеры. Размножение дрожжей. Принципы классификации дрожжей

Дрожжи – высшие грибы, утратившие способность образовывать мицелий и превратившиеся в результате этого в одноклеточные организмы.
Клетки дрожжей имеют овальную, яйцевидную и эллиптическую форму (рис 4.4). Несколько реже встречаются цилиндрические (палочковидные), грушевидные и лимоновидные дрожжи.
Размеры клеток дрожжей колеблются от 2,5 до 10 мкм в поперечнике и от 4 до 20 мкм в длину. В среднем масса дрожжевой клетки составляет около 510–11 г. Формы, размеры и масса дрожжевых клеток изменяются в зависимости от условий среды, в которой они развиваются, и от возраста клеток.
Строение дрожжевой клетки описано в разделе 2.4.

Рис. 4.4 - Форма дрожжевых клеток:

а – стреловидная, б – серповидная, в – лимоновидная,

г – овальная, яйцевидная, д – цилиндрическая, е – грушевидная

Размножение дрожжей зависит от условий жизнедеятельности дрожжевой клетки и от вида дрожжей.

1. Вегетативное размножение

Происходит почкованием, реже – делением или почкующимся делением.

Почкование – это процесс образования на клетке маленького бугорка – почки, которая постепенно увеличивается в размерах. В месте соединения почки с материнской клеткой постепенно образуется сужение – перетяжка. Когда почка достигает примерно одной трети размеров материнской клетки, ядро перемещается в перетяжку и здесь происходит его деление на 2 ядра. Одно из ядер переходит в почку, а другое остается в материнской клетке. Постепенно перетяжка ограничивает дочернюю клетку от материнской, затем слои перегородки разделяются, оставляя на материнской клетке почковой рубец. Почкованием обычно размножаются дрожжи овальной формы.

Бинарное деление дрожжевой клетки происходит путем возникновения поперечной перегородки, которая, развиваясь, приводит к образованию двух дочерних клеток, идентичных родительской. Делением размножаются дрожжи цилиндрической формы.

Почкующееся деление характерно для дрожжей лимоновидной формы. Вначале на полюсе возникает почка, которая после деления ядра ограничивается от материнской клетки перегородкой.

2. Половое размножение

Этим способом размножаются некоторые виды гаплоидных дрожжей. Перед спорообразованием такие гаплоидные клетки сливаются, в результате образуется диплоидная клетка, ядро которой делится путем мейоза с образованием четырех или восьми аскоспор. Половое размножение дрожжей осуществляется в неблагоприятных условиях.

Классификация дрожжей

Дрожжи относятся к царству грибов (Mycota), отделу истинных грибов (Eumycota). В зависимости от того, способны ли дрожжи размножаться половым путем, их можно отнести к 2-м классам: классу аскомицетов и классу дейтеромицетов. Небольшая часть дрожжей относится к классу базидиомицетов.

Так как дрожжи отличаются по своим культуральным свойствам от грибов, существуют их отдельные классификации.

Так, существует отдельная классификация совершенных (спорогенных) дрожжей – классификация Кудрявцева. По этой классификации дрожжи относятся к классу аскомицетов, порядку одноклеточных грибов – дрожжей, который включает три семейства: сахаромицетов, шизосахаромицетов и сахаромикодов. Семейства различаются формой клеток, способом вегетативного размножения.

Семейство сахаромицетов

Представители этого семейства имеют овальную или яйцевидную форму, вегетативно размножаются почкованием. Особо важная роль принадлежит роду Saccharomyces. Главным биохимическим признаком этих дрожжей является то, что они сбраживают сахара с образованием этилового спирта и диоксида углерода. Дрожжи, используемые в промышленности, называются культурными дрожжами. Так, в хлебопекарном производстве и в производстве спирта используются верховые дрожжи рода Saccharomyces cerevisiae . Дрожжи вида Saccharomyces minor нашли применение в производстве ржаного хлеба и кваса. В пивоварении используются низовые дрожжи Saccharomyces carlsbergensis . Дрожжи-сахаромицеты имеют овальную форму, вегетативно размножаются почкованием, в неблагоприятных условиях размножаются половым путем аскоспорами.

Культурные дрожжи относятся к ацидофилам, т. е. развиваются в кислой среде, оптимальное значение рН для дрожжей 4,5-5,0. В аэробных условиях они активно растут и размножаются, а в анаэробных – осуществляют спиртовое брожение (эффект Пастера).

Дрожжи чувствительны к высокой концентрации растворенных в среде веществ. При высокой концентрации сахара в среде жизнедеятельность дрожжей прекращается, так как при этом увеличивается осмотическое давление среды и наступает плазмолиз клеток. Величина предельной концентрации сахара для различных рас дрожжей неодинакова.

Различают дрожжи верхового и низового брожения. Дрожжи верхового брожения в стадии интенсивного брожения распределяются на поверхности сбраживаемой среды в виде довольно толстого слоя пены и остаются в таком состоянии до окончания брожения. К таким дрожжам относятся спиртовые и хлебопекарные дрожжи. Дрожжи низового брожения , развиваясь в сбраживаемой жидкости, не переходят в поверхностный слой – пену, быстро оседают по окончании брожения, образуя плотный слой на дне бродильной емкости. К дрожжам низового брожения относятся пивные дрожжи. Такие различия при сбраживании жидких сред дрожжами верхового брожения и дрожжами низового брожения обусловлены тем, что дрожжи верхового брожения принадлежат к пылевидным дрожжам , не склеивающимися друг с другом, а дрожжи низового брожения относятся к хлопьевидным дрожжам , так как имеют клейкие оболочки, что приводит к агглютинации и быстрому осаждению клеток.

Семейство шизосахаромицетов

Клетки палочковидной формы, размножаются делением, в неблагоприятных условиях – спорообразованием. Представители этого семейства рода Schizosaccharomyces вызывают спиртовое брожение и используется в странах с жарким климатом для производства пива, кубинского рома.

Семейство сахаромикодов

Клетки лимоновидной формы, размножаются почкующимся делением, а в неблагоприятных условиях – спорообразованием. Дрожжи рода Saccharomycoides вызывают спиртовое брожение, но являются вредителями в виноделии, так как образуют продукты, придающие винам неприятный прокисший запах. Такие дрожжи называются дикими дрожжами.

По классификации Ж. Лоддера и Крегера Ван Рия несовершенные дрожжи, не способные размножаться половым путем, а также утратившие способность к спиртовому брожению, представляют собой почкующиеся или делящиеся клетки, некоторые из них образуют псевдомицелий (вытянутые клетки). Классификация основана на следующих систематических признаках: способность образовывать ложный мицелий и отношение к сахарам. К аспорогенным относятся дрожжи родов Candida, Torulopsis, Rhodotorula (дикие дрожжи).

Вопросы для самопроверки

1. В чем сходство и различия грибов с растениями, с животными?

2. Что такое «мицелий», «гифы»?

3. Какой тип клеточной организации имеют большинство грибов?

4. Чем отличаются между собой высшие и низшие грибы?

5. В чем отличие совершенных грибов от несовершенных?

6. Какие признаки положены в основу классификации грибов?

7. Охарактеризуйте класс аскомицетов. Назовите наиболее важных представителей этого класса.

8. Охарактеризуйте класс дейтеромицетов. Какие из представителей дейтеромицетов являются возбудителями порчи плодов и овощей?

9. Каково строение спорангиеносцев, конидиеносцев?

10. Какие способы размножения грибов Вы знаете?

11. Что такое «оидии», «хламидоспоры»?

12. Перечислите основные стадии полового размножения грибов.

13. Что образуется в результате полового размножения у фикомицетов, аскомицетов, базидиомицетов?

15. Каковы формы и размеры дрожжевых клеток?

16. Каково строение дрожжевой клетки?

17. Как размножаются дрожжи?

18. Какие признаки положены в основу классификации спорогенных дрожжей Кудрявцева?

19. Охарактеризуйте семейство дрожжей-шизосахаромицетов.

20. Какие признаки положены в основу классификации аспорогенных дрожжей Ж. Лоддера и Крегера Ван Рия?

21. Что такое культурные и дикие дрожжи?

22. Охарактеризуйте дрожжи низового и верхового брожения.

В каких условиях осуществляется половое размножение дрожжей - аскомицетов?

Литература

1. Шлегель Г. Общая микробиология. – М.: Мир, 1987. – 500 с.

2. Чурбанова И.Н. Микробиология. – М.: Высшая школа, 1987. – 240 с.

3. Мудрецова-Висс К.А., Кудряшова А.А., Дедюхина В.П. Микробиология, санитария и гигиена – Владивосток: Изд-во ДВГАЭУ, 1997. – 312 с.

4. Асонов Н.Р. Микробиология. - 3-е издание, перераб. и доп.– М.: Колос, 1997. – 352 с.